“饑不擇食“及“食欲增強“與周期性饑餓對魚類的補償生長現象

發表時間:2019/9/4 5:02:32  
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有句話叫"饑不擇食",人類就有這樣一個有趣的現象,就是在吃飯時,如果不是很餓,感覺吃各種很好吃的都沒什么胃口,但是在饑餓的狀態下就不一樣,哪怕是味道不好的食材也覺得很好吃,而且吃得比以前還要多。說明人在饑餓時,對食物沒有多大的要求,攝食量也會比平時大,這就是"饑不擇食"

這種"饑不擇食"現象同樣也表現在動物中,當動物在饑餓狀態下或營養不足后,遇到食物會產生"食欲增強"現象,并且只要恢復正常攝食后還會超出正常的生長速度,這種現象就被稱為"補償生長"。目前為止,人們對畜禽類動物的補償生長現象進行了廣泛的研究,并在一些飼料中通過改變投喂方式來獲得經濟效益。

在現實生產中,就有養魚人定期給魚停食或減料投喂一天,其作用在于:一是運用"周期性饑餓"的手段來促進魚兒的健康生長,二是在有些魚病發生時(比如敗血癥、出血病)停喂或者減量投料對魚病防治有特殊效果,三是給魚減輕肝膽的分解負擔,比如草魚投喂,喂料一周后停一天不喂或減量喂食,可有效預防草魚肝膽病。

一、水生動物的補償生長現象

自然界中由于季節更替環境劇變生物分布不均等原因,野生魚類普遍存在周期性缺食營養匱乏的現象。作為生理生態學上的一種適應,野生魚類能夠通過降低基本代謝水平消耗自身組織貯存的營養物質,從生理、生化和行為等方面發展了對食物不足甚至饑餓脅迫的忍受能力。此后若充分攝食,則正常生理機能可能恢復,生長也可能出現補償現象,即通過減少存活基本維持水平的需要、增加能量利用效率或通過提高攝食率,使體重、體長等生長指標趕上或超過一直充分攝食的群體水平。這種因缺食或營養匱乏的魚類在食物恢復正常后表現出來的一定的快速生長,被稱為魚類的補償生長

在生長過程中,魚類常常會受到饑餓、營養不足或者其它各種不良環境條件的脅迫,導致其生長速度下降,體重低于未受脅迫的正常個體。當脅迫消失后,在一定時間內,魚類的生長速度加快,體重會趕上甚至超過正常個體,這表明魚類出現了補償性生長現象

(扇貝)

水生動物的繁殖力、死亡率、對環境的適應能力都和它的個體大小有關,每種動物所表現出來的結果也不一樣。有人對扇貝進行實驗發現,同齡扇貝中較小的個體具有補償生長能力;幼鮑經過一段時間攝食營養不均衡的飼料后,再轉為營養全面的飼料,其生長速度要快于一直用營養全面的飼料。對蝦在經過饑餓或營養不足后再恢復喂食也表現出補償生長效應。

(對蝦)

當解除動物的攝食限制以后,這些動物表現出了很高的攝食量,因此,食欲增強是營養限制以后出現補償生長的重要機制。經過實驗,發現具有補償生長現象的魚類有很多的品種,涉及鮭科、鯉科、鱈科、鰈科、鱘科、鱸科、鲇科、鯡科、麗魚科等幾十種魚類。

二、影響補償生長的因素

動物的生長受到很多的因素影響,但目前在水產養殖補償生長研究中涉及的因素主要是限食程度、恢復生長時間、食物的營養物質、生長成熟程度、魚的種類、溫度、鹽度、光照等。

1、限食程度

研究表明,不同水產養殖動物的補償生長表現出不同的補償特點,即使是同一生物也有在不同的生長階段表現出補償的差異。限食程度主要分為限食水平和持續時間兩個方面。

限食可以分為完全限食和部份限食,前者是完全限制動物對食物的攝取,而后者在一定的程度上限制攝取食物。限食水平對水生動物的影響程度與生物種類有關。像福壽魚在1.5%、0.5%的體重日糧水平限食以后,個體恢復生長階段的生長率和攝食率要高于沒有限食的福壽魚。而當到了3%體重日糧的時候,限制個體在生長階段的生長率和攝食率與沒有限食的魚差異不大。

(福壽魚 羅非魚)

但要注意的是補償生長效應要適度限食,動物對食物限制有一定的承受范圍,超出了這個承受的范圍可能會對動物生理造成不可逆的傷害,甚至會出現阻滯生長。

2、持續饑餓的時間和恢復生長時間

魚類的禁食時間越長,在恢復期的攝食率和生長率升幅越高,其補償能力也更強。但并不是饑餓的時間越長越好,魚類對饑餓時間是有一定的期限,超過這個期限就會影響正常生長。水生動物補償生長過程中的生長率一般是先上升一段時間后再恢復到正常水平,如果恢復的時間短,就不能充分發揮補償生長效應,恢復的時間過長,補償生長效應又會消失。

補償生長過程中的生長率表現為先上升一段時間后再恢復至正常水平。若恢復生長時間太短,生長率尚未恢復至正常水平,就不能充分發揮補償生長效應。反之,恢復生長時間過長,補償生長效應在一定程度上被掩蓋。水產動物經饑餓或限食后在恢復飽食后生長率均高于持續飽食的個體,但這生長率并非一直保持在較高水平,而是經一段時間后逐漸下降然后恢復至正常水平。

3、營養物質的性質

有關營養限制對補償生長影響研究較多的是哺乳類的動物,水產魚類幼苗期吃了營養不平衡的巨藻或含有巨藻的餌料后,在恢復期轉喂營養更高的內臟餌料,這時的攝食量要明顯高于一直投喂內臟餌料的魚類。隨著飼料蛋白質水平降低,食物的轉化率和消化水平也會降低,而攝食量會增加。

利用對蝦來做比較,采取營養限制的對蝦體內的水分、灰分含量明顯高于正常喂養的對蝦,但是蛋白質、脂肪含量卻要低。恢復生長期間受到營養限制的對蝦和正常對蝦的體內成分存在的差異也在逐漸消失。這說明對蝦采取蛋白質限制之后的補償生長伴隨著體內的成分來恢復

4、生長成熟程度與溫度的影響

有的魚類補償生長和性別也有很大的關系,雄性魚類的生長率和增重率要明顯高于雌性,雄性的補償效應會更明顯。生長成熟與未成熟的魚類都具有補償生長的能力,但最終成熟的品種要高于未成熟的,這也體現了哺乳動物的特點。

水溫對補償生長也有一定的影響溫度不同時,魚類的食欲也不一樣。當溫度較高時,恢復投喂的體重會低于正常水平。在各種溫度下,補償生長都是通過提高攝食量來實現的,還有環境因子的變化也會促進魚類的生長

三、水生動物補償生長程度和變化特點

有些水生動物補償生長時的生長率是高于持續飽食的動物,但高生長率并不是一直持續下去,而是逐漸下降,經過一段時間后又會恢復正常水平,補償生長階段生長率的升降快慢因種類和限食程度不同而表現不一

魚類的補償生長一般從補償量(體重)的角度分為以下4類:

1、超補償生長

(鱸魚)

超補償生長是經過一段時間限食再恢復正常喂食幾個周期以后,體重超過了持續喂食的魚類的魚體增重。有人將鱸魚經過饑餓2周后再恢復喂食,到12周的時候出現了超補償生長。還有中華鱘在饑餓1天后再飽食投喂3天的周期性投喂方式下,也出現了超補償生長。

2、完全補償生長

完全補償生長是指饑餓或限食后恢復生長的魚體增重接近或達到持續投喂組的水平。限食以后恢復的魚類生長速度加快,最終達到相同時間內持續飽食的魚類。如采用饑餓3天,投喂6天的循環方式,4個周期以后,魚的凈體增重與持續喂食的魚類相近,出現了完全補償生長。

3、部份補償生長

部分(有限)補償是指限食以后恢復的魚類生長速度較持續飽食的魚類有所加快,但最終體重還是沒有趕上對照的魚類。有人將條紋鱸分別饑餓1周、2周和4周后再恢復正常投喂至16周,結果表現出了部分補償生長現象。這種現象在魚類中較普遍,如大西洋鱈、北極紅點鮭、雜交羅非魚。

4、無補償生長

(南方鲇 大口鯰)

不能補償生長指經過一段時間的饑餓或限食后,在恢復生長的過程中,魚體增重和生長速度均不能達到同期持續投喂的魚類。也就是說,魚在恢復生長時,不僅體重趕不上持續投喂魚,連生長速度也不及正常水平。一般認為出現這種情況是因為饑餓或限食太嚴重,已經對魚的生理狀況造成一定的傷害,以致無法恢復到正常水平。有人將南方鲇饑餓6天恢復攝食后攝食水平較同期持續投喂的個體要低,表現為無補償生長。

四、周期性饑餓后水生動物補償生長的特點

1、饑餓到喂食周期處理后的補償生長

在一定的溫度條件下,對蝦采取饑餓后再喂食,再饑餓再喂食的方式進行驗證,剛開始對蝦的體重并沒有多大的差異。實驗結束以后,發現限食的對蝦體重要低于對照組。但按攝食時間32天來計算,限食對蝦的平均增重率都顯著高于對照組,這就說明對蝦表現為部份補償生長現象

2、補償生長過程中機體的生化組成變化

饑餓或營養不足時,動物機體消耗自身貯存的能量以維持生命活動。多數水生動物的主要貯存物質為脂肪和糖類,在饑餓或營養不足狀態下,機體就會消耗這兩種物質。一般脂肪大量消耗后才開始利用蛋白質作為代謝能源。伴隨能源物質不斷的消耗,機體內水分含量逐漸升高。動物在解除營養限制、恢復正常攝食后體內的水分含量會降低,而脂肪和能量會增加,最后生化形成蛋白質、脂肪、水分等物質。

五、補償生長的生理機制存在不同的觀點

當動物限制食物以后,代謝水平降低,當恢復正常進食時,較低的代謝水平還要持續一段時間,這種代謝支出降低了用于生長的能量消耗,從而提高了食物的轉化率

(鱘魚)

比如:鱘魚由于攝食量較大,幼魚的餌料投喂量為魚體重的5%左右,每天投喂6~8次,如此大的投餌量對養殖水體來說是個沉重的負擔,在實際養殖中可能造成餌料的大量殘留,不僅造成飼料的浪費、養殖成本的增加,另外水體污染的加劇對于對水質有較高要求的鱘魚來說又造成了其生存的威脅。因此,需要建立一個良好的投喂模式,提高飼料的利用效率,減少殘餌和魚體排泄量。研究表明,鱘魚具有補償生長現象,其補償生長是由提高攝食飼料轉化效率共同實現的。為此,可以考慮利用魚類的補償生長這一生理現象來解決這個問題,以期達到減少殘餌排放,改善水質條件, 降低環境污染和減少養殖成本的目的。

(丁桂魚)

限食以后恢復喂食,動物體內會進行高速的合成作用,代謝水平很快提高,不能通過降低代謝水平來提高食物的轉化率,只能通過增加攝食來實現補償生長。動物在恢復喂食以后不僅增加了食欲,提高了攝食量,還改善了實物的轉化率。因此,補償生長就是這兩種因素起到了重要的作用

(翻車魚)

但是,盡管現有的研究表明有可能利用補償生長原理來改善魚類養殖技術,如采用交替饑餓與恢復投喂的策略使翻車魚的體重增長增加,但在養殖生產中根據補償生長原理加快魚類生長速度并降低養殖成本的實例還未見諸報道

綜上所述,在水產養殖的過程中,通過對水產動物周期性饑餓的研究,利用投喂飼料進行限制,達到補償生長的生理反應是可行的在節省飼料成本的同時,還提高了水產動物的生長率,降低了投資成本,增加經濟效益。在70年代的時候,水產動物補償生長的研究受到了重視,現已成為水產動物營養研究的重要課題。我國在這方面的研究起步較晚,從90年代才開始對一些魚類進行研究,之后也對其它動物也開始研究。

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