養殖魚類同類殘食現象研究進展及其預防措施

發表時間:2019/10/7 21:18:41  來源: 《海洋漁業》 2016年06期  
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養殖魚類同類殘食現象研究進展及其預防措施

   虞 為  馬振華  張家松  林黑著

殘食(cannibalism)行為被定義為同物種間相互殺戮與掠食的行為。殘食發生時,殘食者以被殘食者軀體部分或整體為食,造成被殘食者的死亡。早期研究認為,種內殘食行為在自然界中很少發生,主要出現在人工條件下。但隨著研究的深入,殘食行為被認為是普遍存在于動物界且具有一定的適應范圍,在不同的動物類群、不同的生境和不同的社會級均可被發現。在個體的層面上,殘食行為可賦予個體更多的營養優勢,增加了食物的供給范圍,相對減少了對資源的種內競爭,有助于后代的繁衍。在種群的層面上,殘食行為以環境承載力為基礎對種群內部個體數量進行調節,提高了種群的穩定性和彈性,減少了由于種群密度超出環境承載力而造成滅絕的可能性。當食物短缺時,殘食者群體以種群內個體為食得以存活,而非殘食群體則由于饑餓導致死亡,這個過程被稱為“方舟策略”。

目前已發現具有殘食行為的魚類超過 200種,但實際上殘食行為的發生更為普遍,非殘食行為只在少數魚類中存在。盡管不同種屬之間的魚類存在殘食行為,但由于同種屬仔稚魚的殘食行為是影響育苗階段生產效率的主要因素之一,因此本文將重點放在同種屬仔稚魚在孵化后的殘食行為研究。育苗過程中由于大多數的養殖魚類在其胚后發育過程中部分時期或者一直處于肉食性攝食狀態,種群中的殘食現象難以避免。本文系統總結了近年來國內外學者對魚類殘食行為的研究成果,并結合筆者近期的研究結果,從殘食行為的發生、形態學制約、攝食規格、生長優勢和影響因子等方面進行探討,以期豐富海水仔稚魚行為學理論,為建立優質苗種繁育技術提供理論依據。

1魚類養殖中殘食行為的發生

肉食性經濟魚苗特別是仔稚魚階段,殘食行為相當嚴重,是制約育苗存活率的主要因素之一,給育苗從業者造成巨大的經濟損失。養殖魚類一般是繁殖力高的品種,且在早期發育階段具有攝食能力強、對環境適應能力強、生長發育迅速等特點。因此,水產養殖所選擇的魚類具有殘食行為的可能性較高,這主要是由于發生殘食行為的魚個體通常較大且生長速度較快,這類魚通常會被選擇作為親魚。不僅如此,在人工養殖條件下由于生存環境有限、養殖密度過高、餌料供給不足等原因,會增加種群中發生殘食行為的可能性。因此,掌握殘食行為的發生機制將有助于尋找降低育苗階段仔稚魚殘食行為發生頻率的方法。

根據殘食方式,魚類的自殘現象主要分為Ⅰ型殘食現象和Ⅱ型殘食現象。Ⅰ型殘食又被稱為不完全殘食,殘食者首先咬住被殘食者的尾部,然后逐漸吞食至頭部后將剩余部分丟棄,被殘食個體通常會被部分吞食、消化(圖1-A)。由于被殘食者的營養成分遠遠高于輪蟲、鹵蟲等生物餌料的營養,KUBITZA 等認為Ⅰ型殘食是在育苗過程中造成個體大小差異的一個主要因素。除此之外,遺傳、資源競爭、畸形等也會造成此階段個體大小分化。不僅如此,仔稚魚在從生物餌料過度到顆粒飼料的過程中,個體之間對顆粒飼料的接受程度不同,通常以顆粒飼料為食的個體生長速度顯著高于以生物餌料為食的個體,這種差異使得個體大小差異進一步分化。在育苗過程中,一旦個體大小分化明顯后,Ⅰ型殘食將會被Ⅱ型殘食取代。Ⅱ型殘食又被稱為完全殘食,殘食者自被殘食者的頭部開始將其完全吞食,被殘食個體通常會被完全吞食、消化(圖1-B)。由于Ⅱ型殘食受口裂大小的限制,因此可以通過魚苗的分級培育來降低此類行為發生的頻率。

魚類養殖中的殘食行為

圖1Ⅰ型殘食現象(A)和Ⅱ型殘食現象(B)


從純粹的生物力學角度來看,當初孵仔魚具有攝食能力時,類型 I殘食即可發生。因此,部分Ⅰ型殘食行為可在首次開口攝食時出現。由于在此階段,仔魚攝食、消化系統未完全發育,整個殘食過程較漫長,通常會持續幾十分鐘至幾個小時。某些魚類在Ⅰ型殘食中偶爾會出現殘食者個體比被殘食者個體小的現象。而在Ⅱ型殘食中,殘食者個體大小通常會比被殘食者大,殘食發生過程亦比Ⅰ型殘食快。在Ⅱ型殘食中 ,殘食者總是從頭部開始吞食被殘食者,這主要是由于被殘食者的鰭部會對殘食者的口腔和消化道造成傷害。

2殘食行為中形態學的制約

完整的殘食過程是殘食者將被殘食者吞食的過程。因此,殘食者和被殘食者的個體差異是實現完整殘食行為的基礎。殘食者口裂大小是自殘行為發生的主要限制因子,而且越是在魚類的早期階段,口裂大小差異越明顯。由于魚體口裂部分的異速生長,對于不同的種類和同種不同的時期,基于形態學的測量(如口裂、體長和體高) ,得到的殘食者 -被殘食者之間的長度比率關系通常會發生變化。在育苗過程中個體大小分化后,確立養殖群體中最大可被殘食個體大小是進行下一次篩魚的基礎。在殘食行為的控制上,DABROWSKI 等認為估算殘食者和被殘食者之間完成完整吞食的最大生理極限(如體長、口裂等)是預測殘食行為發生的依據。仔稚魚階段的口裂大小和體長的比率大于成魚階段,這是仔稚魚階段的殘食行為比成魚階段多的原因。最近,很多學者通過形態學的測量,確定了一種能預測魚類自殘行為的模型,如表1所示,一些研究者通過建立估算模型來預測最大被殘食者的規格。這些模型都有一個共同的前提假設:只有當殘食者的口裂能夠超出被殘食者身體的最寬處(如頭高、頭寬、體高等) ,被食者才能被吞食,發生自殘行為。然后通過形態學參數的測量建立的捕食者與被食者的體長關系,來預測和估計能夠被殘食個體的最大體長。筆者前期對卵形鯧鲹的研究發現,在已建立估算模型的基礎上,實際操作中可通過卵形鯧鲹體長的變異系數進行(co-efficiency variation,CV)預測。例如,當卵形鯧鲹仔、稚魚的 CV > 13. 5% 的時候,完全殘食行為發生的幾率 > 50% 。

不同魚類自殘行為中殘食者與被殘食者全長的關系

3殘食者對被殘食者規格的選擇

最適索餌理論(optimal foraging theory)認為魚類在索餌過程中總是傾向于攝食魚類能獲得最大凈能量的餌料。但在魚類殘食行為中,殘食者傾向于由小到大的順序選擇被殘食者。JUANES認為,盡管殘食者殘食較大的被殘食者可以獲得更多的能量,但是殘食較大的被殘食者也需要消耗更多的能量。殘食者殘食小規格被殘食者后,會被迫殘食較大規格的被殘食者,從而使群體中魚苗規格比較一致,這樣群體中的殘食現象會逐步減少。BARAS 等研究了莫氏石脂鯉(Brycon moorei)的殘食行為,發現莫氏石脂鯉總是按照由小到大的順序選擇被殘食者,推測這樣可以減少對殘食者消化道的損傷。

4殘食者的生長優勢

殘食現象對群體的影響取決于殘食者的相對生長速度。BARAS 等研究了賈巴巨鯰(Pangasius djambal)的殘食行為,證實當賈巴巨鯰通過殘食不能獲得生長優勢時,群體中的殘食現象將會逐漸減少或消失。BRAID 等研究發現,條紋鱸(Morone saxatilis)通過殘食獲得了生長優勢,從而導致群體中更進一步自殘行為的發生,群體中的殘食現象將會長期存在。而后,殘食者可能依靠殘食同類作為食物來源。類似的結 果 亦 在 亞 馬 遜 鯰 魚 (Pseudoplatystomapunctifer)的研究中得到證實。因此在魚苗培育中,對于通過同類殘食能獲得生長優勢的魚類,務必及時進行篩選和分級培育,以減少殘食對群體的不利影響。

5影響殘食現象的內部因素

5.1遺傳因子

自殘現象受到遺傳因子的影響。很多養殖魚類具備識別親緣關系的能力,麗魚屬(Cichla)、胎鳉 屬 (Poecilia )和 鳉 (Cyprinodon maculariuscaliforniensis)受化學信息調節的親緣關系識別能力較強,能有效抑制群體中的同類殘食行為。HECHT 等通過試驗證明,正常錦鯉(Cyprinuscarpio)比變種錦鯉(koi carpio )自殘發生率低;AMUNDSEN 等研究發現,相對溫水域低緯度(70°N)的北極嘉魚(Salvelinusalpinus Linnaeus) ,來自冷水域高緯度的種群(> 80°N)更容易發生自殘現象。BARAS 等認為自殘現象是某些魚類特定品種的遺傳特征。

5.2個體差異

個體差異是引起魚類殘食的重要內因。竇海鴿等研究發現,大小相同的暗紋東方鲀(Takifugu obscurus)稚魚在一起培育時不會產生殘食現象或殘食現象較輕,但大小不同的暗紋東方鲀稚魚混養在一起時則殘食頻率加劇,大小相差50% 時,即使餌料充足,相殘頻率亦可達到50% 。DOU 等對牙鲆(Paralichthys olivaceus)幼魚的實驗也證實了這種現象。GILES 等研究白斑狗魚(Esox lucius)的自殘行為發現,殘食者與被殘食者體長比例為 2∶ 1 時自殘現象最為嚴重。FOLKVORD 等研究認為,群體中個體差異越大,出現的殘食頻率越高。但在如點帶石斑 魚 (Epinephelus coioides )、雜交石斑魚(Epinephelus fuscoguttatus ♀×EpinephelusLanceolatus♂)等養殖品種中,殘食現象的發生則無個體大小規律可言。

5.3食性

殘食現象在肉食性魚類中普遍存在。據BENGTSON 等報道,肉食性魚類在稚幼魚階段具有較大尺寸的口裂和發育完善的牙齒,這使得它們能夠捕食到同類。濾食性魚類和植食性魚類幾乎沒有捕食同類的能力,例如鯽魚(Carassius auratus )、草 魚 (Ctenopharyngodonidellus)和紅腹羅非魚(Tilapia zilli) ,群體中很少發生殘食現象。

6影響殘食現象的環境因素

6.1餌料豐度

餌料豐度對魚類殘食行為的發生有著重要的影響。鄒桂偉等研究發現,餌料不足是導致大口鲇苗種發生同類相殘的主要原因。有關紅鰭東方鲀(Takifugu rubripes)幼魚和暗紋東方鲀幼魚殘食行為的研究也支持上述結論。當餌料投喂充足時,大西洋鱈(Gadus morhua)和非洲鲇(Clarias gariepinus)的殘食率能夠顯著降低。饑餓的稚魚比飽食的稚魚發生殘食行為的頻率高,而且殘食率隨饑餓持續時間的增加而升高。在選取不恰當餌料時,會影響到仔稚魚攝食成功率和攝食量,造成相對饑餓現象,從而導致殘食行為的發生。此現象在對仔稚魚進行餌料馴化(由投喂生物餌料到投喂人工飼料過程)時尤為顯著,過早的訓料,會造成魚體的相對饑餓,往往會出現高頻率殘食現象。最近研究表明,特殊的營養成分能影響自殘行為的發生。ERIK 等研究發現,在餌料中添加色氨酸,可以抑制大西洋鱈(Gadus morhua)幼魚群體中自殘行為的發生,類似的結果在點帶石斑魚幼魚和虹鱒 (Oncorhynchus mykiss)幼魚中也得到證實。其機理可能為:餌料中色氨酸作為 5 - 羥色胺合成的底物,其含量影響著魚體內5 - 羥色胺的含量,而5 - 羥色胺能夠降低魚類的攻擊行為。

6.2養殖密度

養殖密度對魚類殘食行為有一定的影響。一些學者認為,魚類的養殖密度和魚類自殘現象的發生呈正相關。GILES 等認為密度過大使魚類對水體中營養物質的競爭加劇,從而使自殘的機率增加。HECHT 等對虹鱒和鯉殘食行為的研究同樣支持上述結論。BARAS 等報道,養殖密度越大,殘食者和被殘食者相遇的幾率也增大,群體中的殘食現象更嚴重。而MELARD對河鱸(Perca fluviatilis)進行研究發現,密度越高,殘食者在殘食時易產生認知錯誤,殘食現象受到抑制。所以,養殖密度對不同魚類自殘現象影響不同,不能一概而論。因此,養殖密度對于不同魚類殘食行為的影響需要進行有針對性的研究。

6.3溫度

溫度是影響仔稚魚發育的重要因素之一,在相對較高的溫度下,仔稚魚的生長速度較快,導致養殖群體中個體大小差異較大,加劇殘食現象的發生。不僅如此,在較高的溫度條件下,魚體生長速率、新陳代謝速率加快,但魚體攝食及消化能力較弱,導致營養供給不足,出現相對饑餓的現象,這在一定程度上也促進了群體中殘食行為的發生頻率。HENDERSON 等研究了溫度對日本真鱸(Lateolabrax japonicus)殘食行為的影響,在夏季(高溫)日本真鱸的自殘頻率較高,而在冬季(低溫)日本真鱸的自殘頻率則顯著降低,且強度也表現得非常溫和。在人工養殖條件下,筆者對卵形鯧鲹的前期研究中發現,當育苗水溫超過29 ℃ 時,殘食發生概率比在26 ℃ 育苗條件下同批次仔稚魚高50% 。

6.4光照

光照強度和光照周期可以影響魚類的殘食行為。對于趨光性魚類,例如大眼梭鱸(Lucioperca lucioperca) ,提升光照強度可以抑制自殘的發生。COLESANTE 等研究發現,提升光照強度能使大眼梭鱸稚魚分散,從而減少自殘;而在黑暗條件下,這類魚容易聚集在底部,從而增加了自殘。對于避光性魚類,例如鲇(Heterobranchus longifilis) ,提升光照強度可以促進自殘的發生。光照周期同樣對自殘現象有一定影響。BARAS 等經研究證明鲇在全天無光照的條件下可以獲得較快的生長率和較小的生長差異,從而減少自殘行為的發生率;而全天光照可以抑制牙鲆(Paralichthys livaceus)殘食行為的發生。

6.5透明度

魚類殘食行為也受水體透明度的影響。在透明度較高的水體中,殘食者更容易發現和捕食被殘食者,促進了群體中的殘食行為。李存戊在水體中投入小球藻來降低透明度,當小球藻濃度達 1. 45 × 106cfu ·ML - 1 時,黑鯛 (Sparusmacrocephalus)稚魚的殘食行為明顯受到抑制。BRISTOW 等研 究 發 現 大 眼 獅 鱸 (Sandervitreus)稚魚在透明度較低的水體中可有效避免或減少殘食行為發生。

7結語

綜上所述,魚類的殘食現象是由各種錯綜復雜的因素綜合引起的。一般認為,個體差異大、餌料不足及放養密度高等因素都易導致魚類殘食行為的發生。但何為決定因素,在不同魚種間存在一定差異。在魚苗生產過程中,若能有效地防范殘食行為的發生,就有可能大幅度提高魚苗成活率。當下,我們應針對不同魚類的早期生活史開展行為學和營養學等方面的研究,以期了解和把握自殘行為發生的機制,并進一步研究不同影響因素對魚類自殘行為的作用,為實際生產提供理論指導和技術支撐。筆者認為,在培育過程中應該統一個體大小,進行分級培育;放養密度要合理;投餌要充足;并根據不同環境因子對不同魚類殘食行為的影響而采取相應的措施,例如改變水體溫度、光照強度、光照周期和透明度等。

參考文獻:略

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